Cuando se profundiza en el conocimiento de
nuestra historia, la nuestra propia como
especie y en la historia de nuestro planeta,
no puedo dejar de ver al ser humano como
un eslabón vanidoso y un tanto estúpido de
la escala evolutiva. Cuando hablamos de
cambio climático y analizamos las diferentes
vicisitudes por las que ya ha pasado nuestro
querido planeta, no podemos sino mirar con
escepticismo las previsiones catastrofistas
de algunos. La peor amenaza para la
especie humana es la propia especie
humana que en aras de supuestas cotas de
desarrollo vive de espaldas a la tierra que lo
acoge. ¿O no es arrogancia construir pistas
de hielo en pleno desierto en Dubai?.
Dentro de 1000 millones de años esos
desvaríos se perderán entre los registros
fósiles y nuestro planeta seguirá adelante a
pesar del ser humano, que no nos quepa
duda.
Publicado en: J. Uberos. Paleobotánica un registro del origen de la vida en nuestro planeta. Bol. SPAO 2012; 6 (3): 102-108.
La edad estimada para nuestro
planeta es de 4600 millones de años y los
primeros indicios de vida microscópica fósil
se han datado en 3500 millones de años.
Relativamente pronto desde el inicio de la
vida del planeta, la mayoría de los autores
coinciden en que una especie bacteriana,
las cianobacterias comenzaron a expulsar
oxígeno a la atmósfera mediante un
proceso de fotosíntesis oxigénica, de esta
forma se admite que la composición de la
atmósfera inició un paulatino cambio hacia
adquirir concentraciones cada vez mas altas
de oxígeno que posibilitaron la formación
de la capa de ozono; la importancia de la formación de la capa de ozono es crucial
para explicar formas de vida mas
evolucionadas, al proteger a los nuevos
organismos vivos de las radiaciones
ultravioletas, que resultarían letales fuera
de los fondos oceánicos. Pero, antes de que
esto ocurriese la composición de la
atmósfera del planeta contenía grandes
cantidades de hidrógeno, amonio (NH4),
metano (CH4) y agua. Miller en 1953 (1),
recreó este entorno en el laboratorio y lo
sometió a la influencia de chispas eléctricas,
un efecto que se supone similar al de
aquella atmósfera bombardeada por
numerosos meteoritos. Este autor, pudo
comprobar la formación de aminoácidos en
este entorno. Estos modelos experimentales
contemplan además, la presencia
de cantidades crecientes de CO2 en el
entorno, que originarían un ascenso neto de
las temperaturas del planeta por el efecto
invernadero.
Aunque podrían parecer puras
especulaciones, se puede llegar a conocer la
concentración de CO2 de aquella atmósfera
primitiva a través del número de estomas
de las plantas fósiles encontradas en la
actualidad. Parece existir una relación
inversa entre el número de estomas de las
plantas y las células epiteliales y la
concentración de CO2 atmosférica. De esta
forma, a través de los fósiles podemos
conocer el clima de cada era (2). Hoy día
sabemos, que hace 2400 millones de años,
el oxigeno era un componente minoritario
en la atmosfera. La razón por el que
estructuras tan delicadas como los epitelios vegetales han permanecido inalteradas en
el proceso de fosilización permanece
desconocido en su totalidad, aunque
investigaciones recientes han implicado a
diversos microrganismos que constituyen el
biofilm. El biofilm se constituye por una
matriz de polisacáridos que segregan
algunas bacterias y constituyen una película
sobre los epitelios, se piensa que el
consumo de oxigeno por parte de estos
microrganismos, previo al inicio del proceso
de fosilización, evita la putrefacción de las
estructuras tisulares (2). La aparición de las primeras células
eucariotas se estima que debió ocurrir hace
2700 millones de años para unos autores y
hace 2000 millones de años para otros.
Hace unos 1600 millones de años debió ocurrir la incorporación de una
cianobacteria en una célula eucariota,
transformándose la bacteria en el primer
plasto y la célula eucariota, en lo que
debería der la primera estirpe de alga que
se diversificaron notablemente siendo uno
de sus primeros efectos una mayor
liberación de oxígeno en su entorno y a la
atmósfera. Algunos autores consideran que
la liberación de ingentes cantidades de
oxígeno a la atmósfera dió lugar a la
glaciación huroninana, es una de las
glaciaciones mas intensas del registro
geológico, que se originó hace 2400-2100
millones de años durante los períodos
Sidérico y Riásico de la Era
Paleoproterozoica, muy similar a la Tierra bola de nieve que ocurrió en la Era
Neoproterozoica (hace 850 millones de
años).
Durante todo el periodo precámbrico
que abarca hasta hace 500 millones de años
se desarrollan depósitos sedimentarios
volcánicos sobre las plataformas existentes,
dichos depósitos sedimentarios se colonizan
con las primeras especies de algas verdes.
Debido a la elevada actividad orogénica, el
supercontinente Rodinia comienza a
fisurarse. Durante el periodo cámbrico la
vida vegetal y los primeros representantes
de la vida animal bullían en los mares
mientras la tierra firma permanecía
desierta, algunos autores atribuyen esta
circunstancia a que el oxígeno atmosférico
suficiente para permitir la vida en el agua
era todavía insuficiente para generar una
capa de ozono eficaz y permitir la vida fuera
de ella. El lugar en que las plantas
comenzaron su conquista de tierra firme se
desconoce, aunque se supone que los
hábitats más probables para su
establecimiento serían bahías, lagunas o
planicies costeras, cursos bajos o
desembocaduras de ríos: lugares donde las
aguas dulces se mezclan con las marinas,
donde son poco profundas y suelen estar
sometidas a fluctuaciones de nivel e incluso
a desecaciones temporales. Esto debió
ocurrir hace 700 millones de años. Estas
primeras plantas terrestres debían ser
blandas, parenquimatosas alcanzaron gran
desarrollo durante el silúrico inferior. En su
conquista de tierra firma estas primeras
plantas debieron solucionar diversos
problemas para su subsistencia, en primer
lugar debían protegerse de la radiación
ultravioleta, que en este periodo donde aun
no existía una capa de ozono en la
atmósfera, debía ser intensa. Los animales
han desarrollado la melanina como
mecanismo de protección, pero las plantas
que precisan de la luz visible para su función
fotosintética requieren de otras soluciones. Los flavonoides y otras moléculas
polifenólicas fueron desarrolladas por las
plantas inicialmente como mecanismo
defensivo frente a las radiaciones
ultravioleta y posteriormente como
mecanismo defensivo frente a agentes
infecciosos y animales fitófagos, esta
solución altamente eficiente, aun se
mantiene en la actualidad por la mayoría de
los organismos vegetales. La diversificación
de los fenilpropanoides proporcionó los
precursores de la lignina, cuya síntesis
requiere una atmósfera con cantidades de
oxígeno similares a la actual, como la que ya
se habría acumulado hacia el Ordovícico,
por lo que la lignina debió producirse a
partir de este período. Es posible que los
precursores de la lignina también se
acumulasen en la superficie de las plantas y
colaborasen en la protección frente a las
radiaciones letales.
El transporte de líquido y nutrientes
en las plantas parenquimatosas, como las
algas, se realiza célula a célula a través de
puentes de citoplasma viviente
(plasmodesmos). Este sistema (simplástico) poco
eficiente, no sería funcional en plantas
erguidas y de mayor porte; éstas debieron
desarrollar tejidos especiales de
conducción, espacios acuosos fuera de las
células vivas, sea formados por separación
celular o por lisis del interior celular
(modelos apoplásticos). El principal tejido
conductor de las plantas vasculares es el
xilema, constituido por células muertas,
elongadas y unidas por sus extremos
formando tubos (traqueidas) en los que el
agua se mueve a favor de un gradiente de
presión generado por la evaporación
producida en las partes elevadas y que debe
superar a las fuerzas gravitatorias (3).
Durante el silúrico medio las plantas
vasculares compartían ya su hábitat con las
parenquimatosas. El Devónico es un
periodo crucial en el que se produjo su
desarrollo en tres oleadas sucesivas:
durante la primera (Devónico inferior) se
produce una expansión-renovación de
cooksonioides, zosterófitos y licopodiófitos
herbáceos; pero también surge y se
extiende una nueve especie, los riniofitos.
Los riniófitos fueron plantas con ejes postrados portadores de rizoides y
micorrizas y ejes erguidos afilos, dicótomos,
provistos de estomas y terminados en
esporangios; poseían un grueso córtex
protegido por fuerte cutícula. Los
timerofitos, que se pueden considerar
descendientes de los anteriores
desarrollaron un conjunto de innovaciones
fundamentales que posibilitaron la
evolución ulterior de la flora vascular: en
primer lugar el porte monopodial acopado,
de manera que de los ejes postrados
surgían los erguidos, a modo de arbolillos,
provistos de grueso córtex reforzado con
colénquima, y poseedores ya de un xilema
más grueso que ocupaba hasta la cuarta
parte del diámetro del eje. En una segunda
oleada diversificadora que tuvo lugar en la
mitad del periodo devónico, aparecieron
nuevos licopodiófitos herbáceos pero sobre
todo se originaron las estirpes
arborescentes de este grupo (lepidodendros
y afines); las formas devónicas fueron
menos altas que las del Carbonífero,
momento en que algunas alcanzaron
estaturas gigantescas (30-50 m y hasta 1-5
m de diámetro en la base). Carentes de
raíces eficaces, poseían varios enormes
tallos (rizóforos) dicótomos, que
penetraban sólo superficialmente en el
sustrato, desde los que se elevaba el tronco. Durante la segunda oleada de
diversificación del Devónico medio,
surgieron varias líneas descendientes quizá
de los trimerófitos: las progimnospermas y
los ‘helechoides’, antepasados, a su vez, las
primeras, de las plantas con semilla y los
segundos, de los equisetos y helechos; unas
y otros originados en el Devónico superior
durante la tercera oleada de diversificación.
Las progimnospermas incorporan
innovaciones de gran importancia en la
conquista de tierra firme y de un entorno
progresivamente mas árido, el desarrollo de
verdaderas raíces primarias (de origen
embrionario) fuertes y profundas; o la
adquisición de crecimiento secundario en
grosor acompañado de la producción de un
xilema duro (madera) y de un ritidoma de súber o corteza externa protectora
constituida de células muertas.
Durante el final del período
Carbonífero, en el que las extensiones
boscosas alcanzaron gran desarrollo, se
produjo un enfriamiento global
acompañado de sequía que determinó la
reducción general de las áreas pantanosas y
boscosas. Durante el periodo Pérmico aún
quedan restos de bosques de pantano en
las reducidas zonas de clima privilegiado,
mientras que en las áreas más áridas, se
adueñan diversas estirpes de plantas con
semilla que muestran adaptaciones
consistentes en hojas simplificadas, mayor
protección de los óvulos...) y entre ellas las
coníferas. A finales de este periodo se
redujo drásticamente la diversidad vegetal y
desaparecieron los últimos representantes
de la vegetación paleozoica. Habrá aún que
esperar al periodo Cretácico para ver la
explosión de una nueva estirpe: la de las
plantas con flores (angiospermas) que irán
ganando terreno, mediante sucesivas
oleadas diversificadoras, para presentarse
en el Terciario como los elementos
dominantes de las biotas terrestres (4). En la historia de nuestro planeta
existen dos momentos críticos que
determinan una extinción en masa de las
especies existentes. La primera, la
constituye la transición entre el Pérmico al
Triásico, la segunda la transición del
Cretácico al Terciario. A diferencia de la
transición Cretácico-Terciario, que marca la
extinción de los grandes saurios del planeta,
pero no se afectan los registros fósiles
vegetales, durante la transición PérmicoTriásico
se produjo una drástica reducción
de los registros paleobotánicos. Durante el
periodo Triásico el clima se hizo progresivamente
mas seco, esto motivó una
progresiva sustitución de gran parte de la
flora pteridofita por gimnospermas, mejor
adaptadas al clima seco, además al poseer
granos de polen podían reproducirse sin
necesidad de agua libre. La semilla permite al embrión de la planta adoptar un periodo
de latencia cuando las condiciones
ambientales no son favorables. Sin
embargo, el hecho mas destacable del
periodo de transición Pérmico-Triásico lo
constituye el “evento fungil”. La
recopilación de los datos paleontológicos
disponibles permite estimar que el 57% de
las familias de organismos marinos
presentes en el Pérmico desaparecen,
llegando al 83% de los géneros y el 96% de
las especies según algunos autores. Es en
esta transición en que grupos tan
representativos del Paleozoico como los
trilobites, corales rugosos son drásticamente
diezmados hasta prácticamente su
extinción. La recuperación de la flora y
fauna de los fondos marinos no se produce
hasta 10 millones de años mas tarde.
Aproximadamente el 70-77% de las familias
de vertebrados existentes desaparecen, las
extinciones afectan a los anfibios
laberintodontos y los primeros Terápsidos,
denotándose una mayor supervivencia en
los vertebrados de pequeña talla que
empiezan a colonizar medios más
templados y fríos. A comienzos del Triásico
aparecen también los diápsidos que darán
paso a los dinosaurios y también una nueva
línea de Terápsidos como los dicodontos
que posiblemente darían paso posteriormente
a los mamíferos (4). La forma de evaluar el nivel de
extinción de los complejos biológicos se
basa en el análisis de las proporciones
isotópicas del carbono. Con vida en el
entorno, el registro geológico presenta casi
todo el carbono como C12 ya que las
enzimas de los organismos fijan mas
eficazmente este isótopo. En las épocas con
menor actividad orgánica casi todo el
carbono identificado en el estrato geológico
es C13. En el intervalo Pérmico-Triásico
observamos una anómala concentración de
C
13. Cuando la vida se recupera y diversifica
durante el periodo triásico, los niveles de
C
12 vuelven a niveles previos. La explicación
a esta extinción en masa esta en la existencia de un supercontinente que en
este periodo se denomina Pangea y resulta
de la unión de las placas continentales lo
que afecta directamente al clima que se
vuelve mucho mas extremo. Para algunos
autores a este fenómeno habría que añadir
las erupciones volcánicas que expulsan gran
cantidad de cenizas en suspensión que
producen un oscurecimiento de la
atmósfera, la lluvia ácida posterior
explicaría la destrucción de plantas y
fitoplancton. Otros autores, encuentran una
elevada correlación entre los impactos de
meteoritos y una elevada actividad en el
manto en forma de erupciones volcánicas y
terremotos. Los descubrimientos en 2001
por Luann Becker de trazas de Helio y Argón
en rocas meteoríticas de entre 6-12 Km de
diámetro, apoyan la hipótesis del origen
meteorítico para la crisis Pérmico-Triásico.
Todos los muestreos realizados hasta la
fecha muestran un empobrecimiento de
todos los ecosistemas continentales en el
tránsito Pérmico-Triasico, que no muestran
indicios de recuperación hasta comienzos
del Anisiense, unos 10 millones de años mas
tarde (4). En los 200 millones de años que
abarca el periodo mesozoico se produjeron
cambios sucesivos en la flora, habiéndose
inferido tres áreas climáticas en el Mesozoico: cálida, cálida-templada y
templada. Durante el Jurásico inferior la
mayoría de las tierras emergidas estaban
todavía unidas en el supercontinente
Pangea. El clima parece que tenía
concentraciones de invernadero con altas
concentraciones de CO2; sin embargo,
desde finales del Triásico superior y
comienzos del Jurásico inferior ya
comienzan a constatarse descensos
térmicos que se traducen en una
disminución de los depósitos polínicos que
podría indicar un enfriamiento global de la
tierra. Al inicio del Jurásico Superior, el área
ecuatorial del hemisferio norte registra una
fuerte subida de la temperatura. Las masas
continentales se desplazan hacia el norte y
se desarrolla un cinturón árido en la zona
ecuatorial. Durante el periodo cretácico
continuó la aridificación del clima que
favorece el desarrollo de las angiospermas
en detrimento de los bosques de
pteridofitas. Con el desarrollo de las
angiospermas y el desarrollo de los frutos se
produce un cambio fundamental en el
desarrollo de la biomasa vegetal, los frutos
comienzan a ser utilizados por algunas
especies animales que encuentran en ellos
una fuente energética importante y pasan a
incluirlos en su dieta (5). A partir de datos paleobotánicos, se
supone que al final del Campaniense se
produce un enfriamiento global, aunque
libre de hielo. La extinción de algunas
especies animales en el límite CretácicoTerciario
que afectó a los grandes
dinosaurios no afectó a la flora, de hecho,
las plantas fósiles del Paleoceno muestran
una composición muy similar a las del
Maastrichtiense que demuestra que las
plantas, fundamentalmente las angiospermas,
no sufrieron un episodio de
extinción. El límite entre el Cretácico
Superior y el Terciario vino acompañado por
un evento de extinción masiva,
posiblemente producido por el impacto de
un meteorito, que afectó a muchos grupos
de animales. Este evento, a diferencia de lo ocurrido en límite Pérmico-Triásico no se
acompañó de mayor actividad volcánica, de
forma que efectos colaterales como la lluvia
ácida, responsable en gran medida de la
extinción en masa de especies vegetales,
aquí no tuvo lugar. Desaparecieron los
dinosaurios, los reptiles voladores
(Pterosaurios) y los acuáticos (Ichtyosaurios,
Plesiosaurios), los ammonoideos, gran
cantidad de braquiópdos y los rudistas
(moluscos que formaban arrecifes), entre
otras especies. A diferencia de los grupos
animales, las plantas experimentaron la
extinción de tan sólo unos pocos taxones,
como la familia Cheirolepidiaceae o el
orden Bennettitales. Se observa a principios
del Terciario una continuidad en lo que se
refiere a la flora que ya existía a finales del
Cretácico. Este evento de extinción que
tuvo lugar hace 65 millones de años, se
encuentra dividido en dos grandes bloques:
el Paleógeno (65-23,3 m.a.) y el Neógeno
(23,3-1,64 m.a.). El Paleógeno, a su vez,
puede dividirse en tres series: Paleoceno,
Eoceno y Oligoceno; dividiéndose en
Neógeno en dos: Mioceno y Plioceno (5).
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